Modelos matemáticos en la demografía de las especies

 

 

Coincidiendo prácticamente con los comienzos del siglo XX se vio nacer una nueva disciplina científica, la biología matemática, ciencia en la cual se ha tratado y se trata de aúnar el conocimiento propio de ambas ramas, con el objeto de establecer modelos que expliquen lo más finamente posible la realidad de la vida. Tanto los físicos como los matemáticos vieron en la biología una serie abrumadora de fenómenos que eran tratables con el lenguaje abstracto de la matemática.

Mucho antes del siglo pasado, a finales del siglo XVIII, el conocido economista Thomas Malthus, que fue posteriormente una fuente de inspiración para el biólogo Charles Darwin, estudió el crecimiento demográfico de las poblaciones y advirtió que si la naturaleza no proveía de algún sistema de control de la población, la vida en nuestro planeta sucumbiría. Precisamente fue ahí donde entró Darwin más tarde identificando a la selección natural como el mecanismo regulador que en cierto modo limita las poblaciones vivas. El razonamiento de Malthus era en cierto modo sencillo pero totalmente lógico, aunque también con limitación de miras. Dada una especie animal que se alimenta de otra especie vegetal, pongamos por caso el ratón y el trigo, se verifica que la cantidad de trigo que se puede producir en cada temporada en un cierto terreno crece aritméticamente con el paso de las generaciones, dado que la superficie de terreno es siempre la misma. Esto es, en la primera generación se producirá por ejemplo x metros cúbicos de trigo. Tras la segunda generación habrá x + x = 2x metros cúbicos de trigo, y en general tras n generaciones habrá nx metros cúbicos de trigo, todo ésto abstrayéndonos de la presencia humana, esto es, suponiendo que no hay consumo del trigo por ningún otro ser que fueran los ratones. Sin embargo la población de ratones en ese escenario hipotético no crece aritméticamente sino exponencialmente, puesto que se puede suponer, simplificando las cosas, que un individuo típico aporta en la unidad de tiempo una cierta cantidad de ratones r a la población (número que puede ser fraccionario, y que representa el valor medio de lo aportado en la unidad de tiempo per cápita), cuyo valor se identificaría con la tasa de natalidad. Ésta ecuación diferencial tiene como solución una función exponencial del tiempo, en la que participa el parámetro r. Así pues, aunque la cantidad de trigo que se poseería en una generación sería grande, la población de ratones crecería mucho más rápido, con lo cual en un principio, si aislamos del resto del planeta estas dos especies, llegaría un momento en que se agotaría el alimento y ambas especies dejarían de existir.

Ahora bien, este tipo de crecimiento demográfico exponencial, que también se conoce como malthusiano, es en realidad una aproximación grotesca de la realidad, independientemente de que el mundo no está formado sólo por dos especies vivas. En realidad existe un límite al crecimiento demográfico de una especie, que viene dado por las limitaciones de espacio o nutrientes o por la presencia de otros predadores, y ese límite es conocido como capacidad de carga o de soporte de la especie. En términos matemáticos diríamos que el crecimiento malthusiano viene dado por una ecuación diferencial de la forma y’ = k.y, esto es la tasa de cambio de la especie es proporcional a la cantidad de miembros que tiene esa especie en ese momento, y cuya solución es una función exponencial del tiempo. Pero el crecimiento real, cuyo estudio fue acometido por Pierre Francois Verhulst, se modela según otra ecuación diferencial de la forma y’ = k.y.(C-y), donde la constante C es la capacidad de carga o valor límite de la población. Esta ecuación expresa que la tasa de cambio es no sólo proporcional a la cantidad de individuos, sino que es menor también cuanto más próxima sea esa cantidad de individuos a la capacidad de carga, porque cada vez hay menos espacio o nutrientes para ellos o porque otra especie predadora los limita numéricamente. La solución de esta ecuación diferencial es la denominada ecuación o ley logística, que se rige por la expresión y = Cy0 / (y0 + (C-y0)exp(-kt)), donde el valor y0 es la cantidad de individuos en el instante inicial.

Pero, como es lógico, no tiene sentido aislar dos especies apartándolas del resto del mundo, puesto que éste presenta relaciones recíprocas entre todas las especies, sean de una naturaleza o de otra.

Ya en el siglo XX entraron en escena dos matemáticos para mejorar los estudios de Malthus y de Verlhust, y éstos fueron Vito Volterra y Alfred Lotka, aportando dos modelos que explican mucho mejor las interacciones de pares de especies predador-presa o bien predador-predador competidor. Históricamente para ejemplificar estos modelos se utilizan en el caso del modelo predador-presa a la relación entre lobos y conejos. Si las poblaciones de lobos y conejos estuviesen aisladas los lobos no podrían alimentarse de los conejos, con lo cual la población de lobos decrecería según una ecuación x’ = -l.x, que es de tipo malthusiano. Por otra parte los conejos seguirían una tasa de crecimiento también malthusiana pero de signo contrario, esto es : y’ = c.y. En estas dos ecuaciones los valores l y c son respectivamente las tasas de muerte y de natalidad de lobos y conejos.

Sin embargo, si ambas especies, lobos y conejos, coexisten en un determinado biotopo, estas ecuaciones no serán válidas, porque ambas especies interactuarán entre sí, y de este modo, podemos decir que, debido al encuentro entre predadores y presas, a la anterior tasa de crecimiento de lobos habremos de sumar un término debido al hecho de que ciertos lobos cacen ciertos conejos, y que será mayor cuanto más lobos y conejos haya, puesto que en esa situación más fácil será que se encuentren entre sí, y además el signo de este término será positivo, dado que significará que los lobos aumentan su cantidad por el hecho de encontrarse con conejos que capturan, por lo que pueden seguir viviendo y reproduciéndose. Así pues, la tasa de crecimiento de los lobos quedará x’ = -l.x + r.x.y, siendo r un parámetro de la ecuación, como también lo era l, y que en este caso representa la facilidad con que los lobos cazan los conejos y su repercusión en la mayor reproducción consecuente. De esta forma, la especie predadora de este caso, la lobuna especie, en vez de extinguirse tendrá al menos posibilidad de tener cierto crecimiento. Por otra parte, para el caso de la tasa de crecimiento de los conejos, y por el mismo motivo que el que causó el anterior término r.x.y, habrá de restarse al crecimiento malthusiano original de los conejos un término que será proporcional a la facilidad de encontrarse lobos y conejos y que tendrá signo negativo, de modo que la segunda ecuación diferencial será de la forma y’ = c.y – s.x.y. Estas dos ecuaciones diferenciales, dependientes de los parámetros l, r, c y s, son dos ecuaciones diferenciales que están acopladas, y si resolvemos este sistema obtenemos una cantidad oscilante de lobos y conejos, de manera que si representamos en el plano XY, para el eje de abscisas la cantidad de conejos y para el eje de ordenadas la cantidad de lobos aparecerán las “curvas isoparamétricas” a las que tienden la evolución de predadores y de presas, y que en este caso tienen la forma de curvas cerradas con “radios” diferentes y que tienen su punto “central” en la situación de equilibrio ideal que correspondería a la no variación ni de la cantidad de presas ni de predadores. Al variar los parámetros obtenemos distintos ciclos cerrados en dicho plano conejos-lobos, y la evolución temporal de ambas especies sigue una de esas curvas. Los parámetros para cada modelización particular habrán de ser obtenidos por métodos empírico-estadísticos, pero en general se puede decir, de modo intuitivo, que el número de predadores aumentará si disponen de gran cantidad de presas, pero al irse consumiendo éstas el número de predadores disminuirá, con lo cual aquéllas aumentarán su número, aumentando de nuevo el de predadores. La solución es, pues, cíclica, salvo que estemos en una condición de equilibrio en el ecosistema para todas las generaciones, la cual es improbable. Es decir, existen curvas isoparamétricas para cada sistema de ecuaciones diferencial, en las que yacerían las series de valores temporales, también llamadas órbitas, de todas las variables involucradas. Y esto no sólo se aplica a las ecuaciones de Lotka-Volterra de predador-presa sino a cualquier modelo no lineal en el que intervengan ecuaciones diferenciales no lineales. Un ejemplo de esto es el modelo climático de Lorentz, desarrollado en el siglo XX. Para elaborar este modelo, Lorentz estableció, en su forma o versión simplificada, las tres ecuaciones diferenciales que fijan la tasa de cambio de cada de las tres variables de posición de una molécula en un fluido (por ejemplo una molécula de de agua en la atmósfera). Y se ayudó de algunos parámetros. La solución del sistema diferencial de tres ecuaciones de Lorentz da lugar a una órbita que tiende a un atractor, que se denomina “el atractor extraño de Lorentz” y que tiene forma de ochos acostados enlazados cada uno con el siguiente.

Pero Lotka y Volterra desarrollaron además otro par de ecuaciones diferenciales que dan lugar al modelo de competencia entre especies de un mismo biotopo. Este modelo se aplica a dos especies que compiten por un recurso o presa común, y en las que aparece crecimiento logístico, y ese crecimiento ha de ser forzosamente logístico porque los recursos por los que compiten ambas especies son limitados. Las ecuaciones diferenciales son gemelas para cada uno de los competidores y tienen la forma : x’ = k.x.((C-x-r.y)/C), siendo k la constante de crecimiento malthusiano, C la capacidad de carga para la expecie x y r un factor que establece la interacción con la especie competidora. Habría una ecuación diferencial análoga para la otra especie, con parámetros análogos pero con otro nombre, y de la resolución de ambas ecuaciones obtendríamos unas órbitas en el plano XY sobre las que yacerían las series temporales de ambas especies.

Todo lo que aquí se ha descrito para dos especies puede ser ampliado para un número mayor de especies y así se construirían modelos aplicables a ecosistemas simplificados con un número limitado de especies que darían lugar, en el espacio de tantas dimensiones como distintos tipos de seres interactuando, a distintas órbitas donde se situaría la evolución en el espacio de fase de las series temporales de todas las especies.

En cuanto a la resolución de los sistemas de ecuaciones diferenciales que modelan a la naturaleza, existen básicamente dos formas de acometerla de acuerdo con las herramientas de que nos provee la matemática. Una de ellas es la disciplina de resolución de ecuaciones diferenciales y la otra es el análisis numérico. La primera de las dos emplea métodos concretos de cálculo para transformar cada ecuación y/o para resolverlas analíticamente. La segunda herramienta son los métodos numéricos basados en diferencias finitas o en diferencias divididas y que aproximan las derivadas por diferencias escaladas entre valores próximos de cada variable, y mediante el cálculo por computadora se obtienen directamente las series temporales. Ejemplos de este tipo de cálculo serían los métodos de Runge-Kutta y de Euler.

En la imagen superior se representan las curvas isoparamétricas de la solución del modelo predador-presa y en la imagen inferior se representa el atractor extraño de Lorentz.

 

 

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